Pahamaineiseen Phytophthora-kasvitaudinaiheuttajasukuun kuuluvien patogeenien kirjo on kasvanut taimitarhoilla viime vuosikymmenien ajan eri puolilla maailmaa. Lajien määrä ja niiden aiheuttamat tuhot ovat niin ikään lisääntyneet myös esim. talous- ja kaupunkimetsissä mutta myös luonnonekosysteemeissä. Miksi näin on ja mihin Suomessakin pitäisi varautua?

Phytophthora-lajit ja taimitarhat

Phytophthora-lajit kuuluvat ns. munasieniin, jotka ovat sienten kaltaisia mikrobeja mutta kuitenkin läheisempää sukua esim. punaleville. Suvun edustajista suurin osa on kasvitaudinaiheuttajia, mistä kertoo kreikan kielen sanoista phytón (kasvi) ja phthorá (tuho) johdettu nimikin. Phytophthora-mikrobit ovatkin maailmanlaajuisesti ehkä merkittävin kasvitaudinaiheuttajaryhmä: ne ovat aiheuttaneet tulokaslajeina katastrofaalisiakin epidemioita metsä- ja maataloudessa sekä luonnonekosysteemeissä. Nämä mikrobit säilyvät maassa tai muussa orgaanisessa materiaalissa lepoitiöinä ja tartuttavat isäntäkasvin kosteissa olosuhteissa uivilla parveiluitiöillä. Phytophthora-lajien kirjo on kasvanut huomattavasti viimeisen 30 vuoden aikana sekä Pohjois-Amerikan, Australian että Euroopan taimitarhojen puuvartisilla kasveilla. Samalla myös uusia Phytophthora-lajeja on kuvattu kiihtyvällä tahdilla. Ilmiön taustalla on mm. kasvava kansainvälinen kasvikauppa ja ihmisen harjoittama elävän kasvimateriaalin kuljetus maasta ja maanosasta toiseen. Nämä taudinaiheuttajat ovat sopeutuneet hyvin liikkumaan kasvimateriaalin mukana, sillä niillä on usein erittäin monia isäntäkasveja. Ne jäävät myös helposti huomaamatta säilyessään kasvissa, kasvualustassa tai muussa orgaanisessa materiaalissa lepoitiöinä aiheuttamatta näkyviä oireita. Tartunnan saaneiden taimien istuttamisen onkin todettu olevan Phytophthora-kasvitautien pääasiallinen leviämisreitti puutarhoihin, kaupunkiympäristöihin sekä luonnonmetsiin. Kasvupaikoille päätyessään nämä patogeenit voivat heikentää istutettujen puiden kasvua ja elinvoimaisuutta, ja ne voivat säilyä maassa pitkäänkin tartuttaen myös muita kasveja sekä vaikeuttaen uusia istutuksia. Pahimmassa tapauksessa uusi tulokaspatogeeni voi löytää paikallisesta lajistosta sopivan isäntäkasvin ja suotuisissa olosuhteissa aiheuttaa epidemian.

Globaalisti tunnetuimpiin tulokas-Phytophthoran aiheuttamiin epidemioihin kuuluu 1990-luvulta saakka jatkunut P. ramorum Werres, De Cock & Man in’t Weld -lajin aiheuttama tammen (Quercus spp. L.) äkkikuolema (Sudden Oak Death) USA:n länsirannikolla (Kuva 1) sekä saman lajin aiheuttama lehtikuusen (Larix spp. Mill.) äkkikuolema (Sudden Larch Death) Englannissa. Ehkä tuhoisimmat seuraukset ovat kuitenkin olleet P. cinnamomi Rands -lajin kulkeutumisella 1960-luvun lopulla Australiaan, jossa kotoperäinen kasvillisuus ei pysty lainkaan puolustautumaan uutta taudinaiheuttajaa vastaan. Tauti uhkaa merkittävästi Australian luonnon monimuotoisuutta.

Kuva 1. Tammen äkkikuoleman (Phytophthora ramorum) aiheuttamaa suurten tammien kuolleisuutta Big Surin luonnonpuistossa Kaliforniassa. Kuva: Anna Poimala.

Euroopassa eniten Phytophthora-lajien aiheuttamista epidemioista ovat kärsineet tammet, pyökit (Fagus spp. L.) ja jokivarsilepät (Alnus spp. Mill.). Etelä-Euroopassa, etenkin Pyreneiden niemimaalla, monet tammilajit ovat kärsineet pääasiassa P. cinnamomin, mutta myös muiden Phytophthora-lajien aiheuttamista ongelmista 1980-luvulta lähtien. Keski- ja Pohjois-Euroopassa tammimetsien krooniseen ränsistymiseen on myötävaikuttanut useampi Phytophthora-laji. Pyökkien ränsistymistä, juuristotuhoja, runkokoroja ja kuolemista on raportoitu viime vuosikymmeninä yhteensä 16:sta Euroopan maasta, ja 17 eri Phytophthora-lajia on yhdistetty tuhoihin. Sekä tammien että pyökkien tapauksissa todennäköisesti myös ilmastonmuutokseen liittyvät säiden ääriolosuhteet sekä kasvupaikkatekijät ovat myötävaikuttaneet epidemioiden syntyyn. Euroopan jokivarsileppiä on puolestaan tuhonnut vuosituhannen vaihteesta alkaen yhteen puulajiin erikoistunut lepän Phytophthora. Tuhojen aiheuttaja on lajiryhmä, johon kuuluvat uutena lajina kuvattu P. uniformis (Brasier & S.A. Kirk) Husson, Ioos & Aguayo sekä lajihybridit P. × multiformis (Brasier & S.A. Kirk) Husson, Ioos & Frey ja P. × alni (Brasier & S.A. Kirk) Husson, Ioos & Marcais, joista viimeisin on ryhmän aggressiivisin taudinaiheuttaja. Nämä uudet lajit ovat syntyneet useamman lajin hybridisoituessa keskenään todennäköisesti eurooppalaisella taimitarhalla. Näin syntyneet lajit ovat löytäneet aivan uuden isäntäkasvin pääasiassa tervalepästä (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), mutta myös muut lepät ovat alttiita taudille. Lajit ovat edelleen päässeet istutettavien taimien mukana jokivesiin, joissa tauti leviää tehokkaasti vaikuttaen merkittävästi jokiekosysteemien toimintaan ympäri Eurooppaa leppien kuolemien kautta.

Myös Etelä-Ruotsissa on nähty 2000-luvulta lähtien enenevässä määrin Phytophthora-lajien aiheuttamia puustotuhoja sekä kaupunki- että luonnonympäristöissä. Vuonna 2021 Etelä-Ruotsissa tehdyssä selvityksessä tutkittiin oireisia puuvartisia kasveja 13 taimitarhalta, joista neljältä löytyi yhteensä viittä Phytophthora-lajia. Lisäksi viideltä tarhalta löytyi sukulais-munasienilajeja, kuten Pythium- ja Phytopythium-sukujen edustajia. Myös P. × alni on levinnyt Etelä-Ruotsin jokiin dramaattisin seurauksin, mutta matalat talvilämpötilat näyttävät ainakin vielä hillitsevän taudinaiheuttajan leviämistä pohjoisemmaksi.

Phytophthorat Suomessa

Suomessa merkittävin puuvartisten kasvien Phytophthora-patogeeni on 1990-luvulta asti ollut P. cactorum (Lebert & Cohn) Schrt., joka aiheuttaa ns. levälaikkutautia koivun (Betula spp. L.) taimilla. Taudin aiheuttamien tuhojen laajuus vaihtelee vuosittain tarhojen välillä. Taudin ilmenemiseen ja leviämiseen tarhalla vaikuttavat etenkin sateiset olosuhteet (myös esim. lisääntynyt kastelu) sekä tiheät kasvatusolosuhteet. Suomessa P. cactorum -lajia on eristetty myös pihlajan (Sorbus aucuparia L.) ja alppiruusun (Rhododendron spp. L.) taimien kuoliolaikuista sekä pyydystetty taimitarhojen kasteluvesistä. Suomessa tuotettujen puuvartisten koristekasvien taimista on 2000-luvulla eristetty myös karanteenilaji P. ramorumia, sekä P. plurivoraa Jung & Burgess ja P. piniä Leonian. Myös näiden lajien tiedetään olevan merkittäviä taudinaiheuttajia Euroopassa useilla puulajeilla, ja niiden todettiinkin tartutuskokeissa olevan haitallisia isäntäkasvinsa lisäksi myös kuusen (Picea spp. A. Dietr.), koivun ja lepän taimille sekä monille varpukasveille kuten mustikka (Vaccinium myrtillus L.) ja puolukka (Vaccinium vitis-idaea L.). Lepän P. uniformisia läheisesti muistuttava Phytophthora eristettiin istutettavaksi myydystä lepän taimesta 2015 (Kuva 2). Se poikkesi muista lajiryhmään kuuluvista mikrobeista mm. virulenssinsa suhteen, sillä se kykeni tartutuskokeissa aiheuttamaan oireita sekä lepällä että koivulla. Ruokavirasto kartoittaa karanteenilaji P. ramorumin esiintymistä kasvintuotannossa kasvintarkastuksin, mutta kokonaiskäsitystä puuvartisten kasvien tuotannossa mahdollisesti liikkuvasta Phytophthora-lajistosta Suomessa ei tällä hetkellä ole.

Kuva 2. Lepän Phytophthoran aiheuttama kuoliolaikku lepän taimessa. Kuva: Anna Poimala.

Varautuminen tulevaisuuden uhkiin

Munasieniä torjutaan taimitarhoilla pääasiassa fosetyylialumiini-valmisteilla. Phytophthora-lajien ja isolaattien välillä on kuitenkin todettu olevan kestävyyseroja. Näin ollen Phytophthora-populaatioiden monipuolistuminen tarhoilla voi aiheuttaa myös torjunta-ainekäsittelyn tehon laskemista kestävämpien lajien yleistyessä. Koska munasienten lepoitiöitä on vaikea todeta orgaanisesta materiaalista ja koska tarhalle päästyään Phytophthora-tartuntaa on erittäin vaikea kokonaan poistaa, on näiden mikrobien torjunnassa tärkeintä estää niiden pääsy kasvatuspaikoille. Hyvällä taimitarhahygienialla, kuten käyttämällä puhtaita välineitä, kasvualustoja ja vettä sekä terveitä taimia, voidaan estää patogeenisten munasienten pääsy tarhoille. Myös mikroilmaston pitäminen mahdollisimman kuivana ja hyvin tuuletettuna on tärkeää, jotta vältytään infektiolle suotuisilta kosteilta olosuhteilta.

Kasvava kansainvälinen kasvikauppa tuo väistämättä uusia Phytophthora-lajeja myös Suomeen. Kuten aiemmin on todettu, lajiston monipuolistuminen taimitarhoilla kasvattaa mahdollisuuksia uusien lajihybridien syntymiseen sekä taudinaiheuttajapopulaation torjunta-ainekestävyyden kasvuun. Toinen merkittävä, uusien Phytophthora-tautitapausten ilmaantumiseen tulevaisuudessa vaikuttava tekijä on ilmastonmuutos. Korkeammat talvilämpötilat voivat tulevaisuudessa mahdollistaa yhä useamman Phytophthora-lajin selviämisen Suomessa, sillä alhainen talvilämpötila rajoittaa todennäköisesti monen lajin esiintymistä maassamme. Kuumien jaksojen ja lisääntyvän kuivuuden aiheuttama stressi voi myös altistaa kotimaisia puulajejamme maassa säilyvien taudinaiheuttajien aiheuttamille ongelmille.

Monipuolisen puulajivalikoiman suosiminen on tärkeää varauduttaessa tulevaisuuden muuttuviin ympäristötekijöihin ja metsätuhoihin, sillä muutamaan puulajiin nojaaminen altistaa metsiä laajemmille tuhoille. Lämpenevä ilmasto tuleekin mahdollistamaan yhä useampien puulajien taloudellisesti kannattavaa viljelyä Suomessa. Puulajivalikoimaa monipuolistettaessa on tärkeää myös ottaa huomioon uusien puulajien alttius mm. Phytophthora-lajien aiheuttamille taudeille sekä taimien merkittävä rooli uusien, kasvimateriaalissa säilyvien taudinaiheuttajien kuljettajina. Euroopassa etenkin pyökit ja tammet ovat osoittautuneet hyvin alttiiksi useiden Phytophthora-lajien tartunnoille. Toisaalta myös joku yleisimmistä kotimaisista puulajeistamme voi osoittautua sopivaksi isäntäkasviksi uudelle, tulokaslajina maahan tulleelle tai hybridisaation tuloksena syntyneelle Phytophthora-lajille, kuten on käynyt lepän tapauksessa Euroopassa. Tietoisuuden lisääminen tuontitaimiin liittyvistä kasvinterveysriskeistä, kotimaisten taimien suosiminen sekä korkeatasoinen taimitarhahygienia ovat tärkeitä keinoja varauduttaessa tuleviin munasienten tai muiden uusien taudinaiheuttajien aiheuttamiin ongelmiin sekä taimituotannossa että metsissä.

Lähteitä

Bjelke U, Boberg J, Oliva J, Tattersdill K, McKie BG (2016) Dieback of riparian alder caused by the Phytophthora alni complex: projected consequences for stream ecosystems. Freshw Biology 61: 565–579. https://doi.org/10.1111/fwb.12729.

Cleary MR, Blomquist M, Marchand M, Witzell J (2021) Oomycetes in rhizosphere soil of ornamental plants from retail nurseries in Southern Sweden. For Pathol 51, article id e12673. https://doi.org/10.1111/efp.12673.

Jung T, Orlikowski L, Henricot B, Abad-Campos P, Aday G, Aguín Casal O, Bakonyi J, Cacciola SO, Cech T, Chavarriaga D, Corcobado T, Cravador A, Decourcelle T, Denton G, Diamandis S, Doğmuş-Lehtijärvi HT, Franceschini A, Ginetti B, Glavendekić M, Hantula J, Hartmann G, Herrero M, Ivic D, Horta Jung M, Lilja A, Keca N, Kramarets V, Lyubenova A, Machado H, Magnano di San Lio G, Mansilla Vázquez PJ, Marçais B, Matsiakh I, Milenkovic I, Morricca S, Nagy ZÁ, Nechwatal J, Olsson C, Oszako T, Pane A, Paplomatas EJ, Pintos Varela C, Prospero S, Rial Martínez C, Rigling D, Robin C, Rytkönen A, Sánchez ME, Scanu B, Schlenzig A, Schumacher J, Slavov S, Solla A, Sousa E, Stenlid J, Talgø V, Tomic Z, Tsopelas P, Vannini A, Vettraino AM, Wenneker M, Woodward S, Peréz-Sierra A (2016) Widespread Phytophthora infestations in European nurseries put forest, semi-natural and horticultural ecosystems at high risk of Phytophthora diseases. For Pathol 46: 134–163. https://doi.org/10.1111/efp.12239.

Jung T, Pérez-Sierra A, Durán A, Horta Jung M, Balci Y, Scanu B (2018) Canker and decline diseases caused by soil- and airborne Phytophthora species in forests and woodlands. Persoonia 40: 182–220. https://doi.org/10.3767/persoonia.2018.40.08.

Poimala A, Werres S, Pennanen T, Hantula J (2018) First report of Alder Phytophthora closely related to P. uniformis on Alnus glutinosa seedling in Finland. Plant Dis 102: 454–454. https://doi.org/10.1094/PDIS-03-17-0322-PDN.

Rytkönen A (2011) Phytophthora in Finnish nurseries. Dissertationes Forestales 137. https://doi.org/10.14214/df.137.

Weiland JE (2021) The challenges of managing Phytophthora root rot in the nursery industry. Plant Health Progress 22: 332–341. https://doi.org/10.1094/PHP-02-21-0036-FI.